作物光合生理生态研究起始记

1953年,留美归国博士候学煜创建中科院植物所植物生态与地植物学研究室。“文革”以前,该室研究对象为森林、草原、荒漠等天然植物群落,只有极少工作涉及人工植被的类型、区划、开发方向、利用途径及其措施。

“文革”期间,强调科研为政治服务,为生产服务,强调“以农业为基础”、“以粮为纲”,凡能与农业挂钩的学科,都要求进行相关研究。

1972年,植物所下放北京市,更名为中科院北京植物研究所,党政归市管,科研由市、院协商决定,这意味着将更多地承担北京市的任务。

1973年,中科院在昆明召开植物生态学和地植物学工作会议,提出植物生态学研究为农业服务。

1974年初,植物所决定在生态研究室成立作物生态组。就农业科学而言,我们均是外行,所以必须首先进行调查研究,学习农业科学知识。从4月中旬开始,我与姜恕在组长陈佐忠率领下,在京区和京外,进行了大量参观、调查、访问,所去之处包括几十个生产单位和近二十个科研教学单位。之后确定,将试验基点设在通县梨园公社公庄大队,研究课题定为“间作条件下作物群落结构、光能利用和营养元素吸收、积累的研究”。

1975年,继续进行调查研究,所去之地有京内外的十多个县市。与此同时,在公庄正式开始田间实验研究;对象为小麦-玉米-谷子和小麦-玉米-花生两种群落类型,将其各种品种,配置成不同的种植方式,从中探寻高产的群体结构。年终,依据测定数据,由姜恕执笔,撰写了《北京通县公庄晚播高产麦田的群体结构及其形成》和《不同群落结构下生态条件的变化及其对夏谷生长发育和产量影响的初步观察》。这2篇报告,是我们辛勤劳动的成果,亦有一定价值,但仅仅停留于作物栽培水平,知其然不知其所以然,只知结果,不知过程,无法提高到生态学科理论高度。

此间,姜恕先生阅读、翻译了大量国内外文献,认为研究必须具有生态学特色,不仅要观测作物的生长性状、测定经济产量,而且要研究各种生态因子对光合生产力的定量影响,不仅要取得稳定高产,而且要分析内中原因。为此,必须探讨作物个体和群体生理生态特性,深入分析大田的物质生产过程,建立相应数学模型。

在此思想指导下,开始进行光合生理生态研究。但是,之前从未从事过这项工作,专业功底浅薄,既无实验场所,也无测定设备,一切从零开始,只好边干边学边探索。其后三年,历经种种挫折,方才初见成效。不曾想,风云突变,作物生态组无疾而终,草原生态组应运而生。其过程大致可以分为三阶段。

(一)初学光合测定方法阶段

1976年,作物生态组增至10人,跃居全室之首。经室、组研究决定,在开展公庄田间实验研究的同时,以姜先生为指导,由我和杨宗贵探路,先行摸索叶片光合测定方法。

首先,阅读有关文献,掌握研究动态,了解当前光合测定方法。与此同时,反复商讨如何起步。经多方联系,终于得知,中科院遗传研究所光室正在建立光合测定装置。既然如此,何不携手并进?何况我与光室的赖世登,是原综考会同事,曾在紫胶考察队并肩战斗。于是,2月初,首次来到遗传所,与光室负责人、五十年代留苏归来的余彦波和赖世登洽谈;言语投机,一拍即合,经遗传所业务处同意,立即投入工作。

当时,光室已定计划,研究题目是“作物的光能利用现状与高光效育种”,材料为水稻和油菜。而且已有台式红外分析仪(佛分厂)、人工光源、流量计和气泵等基本测定装置。我们的计划是测定“三种三收”中第三茬作物谷子、花生、芝麻的光合速率、光补偿点和饱和点,研究其耐阴性,而且仪器设备一无所有,两手空空。所以,与其说是两家合作,不如说是请其支援。邯郸学步,由此开始;光合生态研究,从此拉开序幕。与此同时,又在植物园网室和通县公庄田间同时实践,以便尽快学有所成。回想当年,余、赖二位给予的帮助,至今记忆犹新,心存感激。

(1)在遗传研究所光室测定

2月中旬开始工作,首先拟定研究计划,准备栽培瓦盆,接着设计叶片和个体同化室,并由杨宗贵亲手制作。同时,请植物所生理研究室周佩珍介绍光饱和点和补偿点测定方法。

3月上旬,在中国农科院组织召开的“北京市花生总结计划会议”上,讨论了花生光能利用及其耐阴性指标。此间,继续在光室进行准备,包括运土、拉粪、过筛、装盆、浇水,然后播种试验材料,共6种,即高粱稻、玉米稻、油菜、花生、芝麻和谷子,计15个品种,其中谷子过半。其后,一方面对实验材料实施管理,一方面配备光合测定装置。

下旬,安装人工光源-碘钨灯2支。

4月上旬,安装有机玻璃隔热水槽。

中旬,谷子间苗;自钉水箱架。

下旬,谷子培土;安装人工光源升降架。从植物所生理研究室借来1台便携式红外仪(北分厂),进行调试和标定,并以油菜为材料,对其群体和单叶先后进行3次试测。第1次测定,管道气流不畅;第2次测定,当光强升至30klx时,红外仪指针为零,结束后指针不能复原;第3次测定,指针摆动幅度达10ppm,且开机3小时时仪器失灵。试测均告失败。

5月上旬,到玉渊潭公社试验站,借用植物所生理研究室在此处进行试验用的便携式红外仪,再次对群体和叶片进行试测。测定对象主要是苗期的谷子;项目为光饱和点和补偿点。叶片光合测定尚可,群体测定没有成功,主要原因是个体同化箱漏气。而后,谷子间苗和松土。

中旬,谷子培土等。

下旬,用光室的台式红外仪测定,材料有拔节期的谷子、大豆、花生和油菜叶片。项目为光合速率、光补偿点与饱和点。测定中发现:(1)气泵转速不稳,流量随之变化,致使测值不准;(2)叶室温度控制不佳;(3)流量对光合速率测值影响显著。

6月上旬,测定灌浆初期的谷子叶片,测定项目同上次。从中发现:(1)每盆的土壤水分不一致,致使同种作物的测值差别较大;(3)气源改用室外大气比较稳定;(2)进入叶室的气体经干燥后,会造成光合降低;(4)当光强升至10klx后,光合速率增加很小;(5)照度计测值不准。之后,给样品施肥、浇水。

中旬,谷子等作物间苗。

下旬,再次前往玉渊潭公社试验站,借用便携式红外仪,对灌浆中期的谷子等作物进行测定,项目如前。

7月上旬,对灌浆后期的谷子等进行测定,项目同前。结果显示:光强在5-10klx以下时光合增速最快;谷子和花生的光饱和点分别为15和40klx,明显低于文献记载的数值。

下旬,对成熟期的谷子进行测定。内容照旧。结果显示;(1)光饱和点测值,阴天高于晴天;(2)流量计测值,早晨高于中午;(3)各种生态因子均不能准确控制,造成测值高高低低,难以重复,无法对比。此间,到西城区光学仪器厂了解隔热玻璃性能及其产品型号。

8月中旬,谷子考种,测定结果期花生的光补偿点和饱和点。至此,在光室的测定结束,累计时间30天。

10月中旬,取回流量计,送至中国计量科学院标定。

在总结中发现,光合速率测定误差较大,原因是测定时的叶室温度、流量、土壤湿度等生态因子均控制不佳,植株生长状况亦不一致。通过上述实践,认识到:必须探讨CO2同化量与叶室流量的关系,且急需添置如下仪器设备:(1)与光合测定有关者:便携式红外仪、碘钨灯、冷却设备、隔热玻璃、辐射计、储气袋、开关转换器;(2)测定叶绿素的设备:分光光度计、扭力天平、研钵、漏斗、容量瓶、滤纸、丙酮。同时需要及时标定照度计和流量计。

(2)在植物园网室测定

生态研究室的网室,地点在所属植物园内,是以环境保护组为主,在全室通力协助下建立起来的。经室、组领导同意,计划同时在此探索光合生态测定方法。

3月,将铁丝网搬至网室,备用。

6月上旬,所里派车拉粪肥到网室,同时安装人工光源-碘钨灯架及升降滑轮;计划在此重复遗传所光室的测定工作。

中下旬,土壤装盆,夏播盆栽谷子、花生、芝麻和大豆。

7-8月,观测记载盆栽作物的生育状况。

9月中旬,测定花生、大豆的光合速率、光补偿点与饱和点。气源来自塑料气袋,气路中加干燥剂,所用流量较大,叶室中没有水汽。

10月上旬,谷子、花生、大豆考种。因与公庄田间测定时间相冲突,无法分身,所以原定计划没有全部完成,只好待明年再测。

在总结中发现:遗传所光室与植物园网室比较,同一作物品种的光合速率测值差别较大,且前者的光补偿点较低,光合速率测值较高;共同点是,两处的光饱和点测值均很低,仅1.5-2klx,明显小于文献记载。

(3)在通县公庄田间测定

7月中旬,拟定在公庄田间光合测定项目:(1)谷子光合速率日进程;(2)特定光强下不同谷子品种光合速率的比较;(3)不同群体结构下,谷子的光合速率及其日照长度和大气CO2浓度日变化。

下旬,制作用于野外光合测定的流量计支架等装置。

8月上旬,所司机班派车将光合测定装置送到通县公庄,待用。

下旬,在田间进行光合测定。CO2浓度测定使用便携式红外仪,主要测定材料为杨村谷,

测定项目为旗叶光合速率日进程。与此同时,使用相关仪器同步测定不同群体结构下不同高度的照度、辐射、大气温度、湿度、CO2浓度和微风速等生态因子,时间6-18时,每2小时一次,连测3天。此外,还测定了谷子不同品种和不同叶位叶片的光合速率,每天2次。测定中发现:(1)红外仪零飘较大;(2)叶室内水汽特多,抹甘油后水汽虽有所减少,但形成了水珠;气路中加入吸湿剂后水汽几无;(3)泵速未变,流量中午比早晨高;(4)气袋中的CO2浓度,随温度升高而减小。

整理数据后发现:(1)谷子的光合速率测值在10-20mg/dm2/h之间,过低;(2)因测定时间不同,光强各异,无法进行品种间比较;(3)气流进入红外仪前没有接入干燥剂,所以光合测定值偏高;(4)气源气取自气袋,不能代表大气的CO2日变化。

本已拟出《几种谷子的光合速率、光补偿点和饱和点及其在间作中的应用》一文的提纲。但因测值没有明显规律,只好作罢,权当交了学费。此外,应《植物杂志》约稿,结合已有测定数据,撰写了《植物的光补偿点》一文。

(二)继续学习积累经验阶段

1977年,根据研究需要,将人员分成2个小组:其中光能利用小组的成员有:姜恕、何妙光、杜占池、杨宗贵、戚秋慧和盛修武。

这一年,我与杨宗贵、盛修武筹建光合测定装置,继续摸索光合测定方法。主要测定场所由遗传所光室转至植物园网室。

(1)在植物园网室测定

4月中旬,拟定计划,测定项目有:光-光合速率曲线、光补偿点和饱和点。测定期定在拔节期(或分枝期)、抽穗(或现蕾)-开花期和灌浆-结实期。

下旬,调试红外水分仪、气泵和温度巡回检测仪。

5月上旬,盆栽玉米、花生、谷子;再次调试气泵。

中旬,重播玉米。组内开会时,首次提及建立自己的光合测定室之事。

下旬,到遗传所光室,取回流量计。

6月上旬,对盆栽作物进行管理;校对3台照度计,光合测定装置准备就绪,待用。到

驻扎在北京农业大学校园的军队某部,借用便携式红外仪;去中国农科院气象室送还辐射计。

中旬,探讨光合与流量、光强与流量、叶面积与流量、叶面积与CO2消耗量等的关系;调试太阳总辐射自动记录仪、有线自动气象仪和稀土高压汞灯。

下旬,盆栽作物间苗、施肥、培土。首次进行光合测定。样品处于拔节期(或分枝期)。测定时,光强梯度依次为:补偿点、5、10、20、30、40、50klx ……,直到饱和点;所用流量以CO2消耗量为15-20%为准。测定中发现:(1)谷子的光合速率和光饱和点测值过低;(2)玉米用的叶室,因叶片插入口过长而漏气,只好放弃对玉米的测定。

7月上旬,玉米定苗,施追肥-尿素;测试叶室的气封效果,其中以鼓风与抽气相结合的方法为好。

中旬,对处于开花期的花生进行光合测定。

下旬,对处于抽穗期的谷子进行光合测定。同时,通过试测,确定出了谷子、玉米、花生的适宜流量,以及不同层纱布下光强的变化。

8月上旬,,对处于灌浆期的谷子进行光合测定。由于温室光照强度低,所以样本生长低矮、细弱、叶绿。结果显示,其光饱和点仅20-30klx。

月底,再次测定流量与光合速率的关系。结果表明,在适宜流量范围内,以用大流量较好,水汽少、CO2梯度差小、叶室温度较低。并试测叶片长度与CO2浓度降低率的关系。

9月中旬,对处于结实期的花生进行光合测定。测定中得知,当CO2浓度高于400ppm或低于250ppm时,仪器读数与浓度不成直线关系,所以显示值与实际值差别很大,必须进行校正。至此,植物园网室的光合测定结束。

期间,曾以谷子为材料,用部队的和生理室的红外仪同时进行测定,结果其光合速率不一致,表明便携式红外仪的误差较大。

(2)在通县公庄田间测定

9月上旬,测定谷子的光-光合速率曲线及光合日进程,叶室温度最高可达42℃,显著高于大气温度。同时发现,从部队借用的便携式红外仪的零点飘移较大,指针摆动亦大,疑是内部漏气。此外,用光合速测器试定了谷子的光合速率,数值明显低与前者。

(3)为组建群体光合测定装置做准备

2月上旬,组内决定,在姜先生指导下,以盛修武为主,大家通力协助,组建群体光合装置。

下旬,去中国农科院气象室参观,请于沪宁介绍测定小麦、玉米群体光合的装置和方法。

4月上旬,开始讨论组建群体光合测定装置所需的设备和材料,包括:鼓风机、电风扇、涡轮式流量计、大型同化箱、塑料粗管道、节门等。

中旬,计划今后群体光合放到固定的试验地测定。并开始行动,购买鼓风机、流量计、涤纶薄膜等设备和材料。

11月下旬,请中科院上海植物生理所王天铎介绍群体光合的测定和计算方法。

(4)学习生理生态知识,确定研究内容

1月中旬,室内举行学术讲座,所情报室李耶波讲《小麦群体的光能利用》,姜恕讲《生态系统的物质生产与光能利用》。

2月下旬,听取所生理研究室举行的学术报告:《大田光合测定方法》。

3月上旬,赴广州参观学习光合测定设备和方法,所去单位有:广东省农科院水稻生态室、广东农林学院农学系生态遗传室、广东农科院经济作物所、广东植物所生态室和中山大学生物系等。此行收获颇丰,尤其是在同化室的结构、气封和降温方式、气路的连接和加湿方法、适宜流量的选择、大田群体光合测定设备等方面,得到很大启发。而后,赴佛山气体分析仪器厂,联系订购红外仪之事。

6月下旬,中科院上海植物生理所王天铎来所,请他介绍光合测定方法。

12月中下旬,与姜恕赴广州,参加“中科院光合作用学术会议”。植物生理学界的前

辈殷宏章、汤佩松、沈允钢、曾呈奎、唐敖庆、崔继林、梅镇安等与会发言,讲述国际和国内学科动态和研究成果,受益匪浅。

通过学习与实践,确定深入研究如下内容:(1)作物光合速率与光强、大气温度、湿度和CO2浓度的关系;(2)光呼吸、暗呼吸与温度的关系;(3)不同叶位叶片光合速率及其与各种生态因子的关系;(4)光合速率与生物生产力的关系。(5)在间作下如何使用“门司”公式,将叶片光合速率换算成群体光合速率。

该年,依据植物园网室的光合测定数据,撰写了《遮阴条件下几种作物单叶光—光合曲线的比较研究》一文。但因生态因子控制欠佳,自感数据不甚理想,所以没有投稿发表,再次交了学费。

(三)建立光合测定室,进入研究阶段

1978年,我与杨宗贵、盛修武全力投入了光合生态实验室和群体光合测定设备的建立,不再参与通县公庄的田间实验研究。

(1)在初建的光合测定室进行测定

1月底,开始酝酿建立光合测定室。委托科研处订购佛山分析仪器厂生产的台式红外仪及稳压器、空调器、气泵、点温计、转子流量计等,请所属工厂制作测定架、隔热水槽和降温装置,杨宗贵自制各种型号的叶室。

2月中旬,明确工作重点为,改进叶室设计和气封方法、建立降温设施、找出适宜流量,以提高测定精度。光合测定内容为,流量-光合曲线、光-光合曲线、温度-光合曲线。提高光合曲线中a、b值精度。随后,向有关部门打请示报告,包括:基建报告(光合测定室)、试验地报告(群体光合测定)、仪器设备购买报告、需要技术室协助制作的设备。

4月中旬,请北京计算中心杨周南讲课,内容是计算光-光合速率关系的公式、光合日进程的积分和光合与各生态因子关系的模拟。

下旬,到北师大光电工厂照度计车间,了解农用Ⅱ型照度计的性能与使用。

5月中旬,所后勤处派人,将生态室前后院之间的门洞,改建成为光合生态实验室用房,历时半个月。

6月上中旬,在实验室安装仪器设备,包括:佛山台式CO2气体红外分析仪、空气调节器、光源和降温设备、同化系统和气路系统。与此同时,在研究室后院种植谷子3个品种、花生2个品种;进行遮阴处理,分别为4h、2h和0h。测定内容:光-光合速率曲线、光补偿点和饱和点、光呼吸、暗呼吸。测定期:拔节期(或分枝期)、抽穗期(或现蕾期)和灌浆中期(或乳熟期)。

月底,调试各种仪器设备,用灵敏度调正佛山红外仪的CO2浓度标准值。在调试中发现:因气泵漏气,致使红外仪指针不稳;如用绝对值测定精度较低;吸湿剂-矽胶对红外仪有干扰。

7月中旬,进行试测。结果表明:在人工光源之下放置水槽隔热,使用“三层叶室”,中层放入叶片,上下二层通冷气,佐以流量调节,降温效果较好。但仍存在诸多问题:(1)红外仪有时指针摆动稍大,约±1ppm,可能是漏气、或电压或空气CO2浓度不稳;(2)当冷风机开动时,红外仪指针飘动,零点发生变化,可能是磁饱和稳压器效果不佳,拟换成电子交流稳压器;(3)用差动式测定时,分别用空气调零与碱石灰调零,二者的零点不一致,可能与仪器膜片位移程度不同有关;(4)测定中,调高光强时红外仪指针往往突降,后又大幅度上升,不知何因;(5)花生用的叶室,叶片插入口较宽,气封效果不良,光合测值很低。

下旬,继续测试,进行降温效果比较试验,包括:不同大小的叶室、横向与纵向进气叶室、泥封与气封叶室、不同流量和流速等。从中发现佛山红外仪有如下的问题:(1)差动式与用绝对式测定比较,前者比后者光合速率低1/2-1/3,且适宜流量范围大;(2)气体湿度对测值的影响很大,所以通入气室的气体必须经过干燥剂脱水。

8月上旬,开始正式测定,主要内容为:不同遮阴条件下的谷子、花生的光-光合曲线,同时测定土壤含水量、叶片的厚度和含水量等。此外,试测了温度对光合和暗呼吸速率的影响、CO2浓度对光补偿点的影响、植株下位叶片的光-光合曲线、光-光合速率日变化。在测定中发现:(1)流量不稳是因为管道有水造成的;(2)红外仪预热时间不够,或指针不稳,或光强不准,或干燥剂失灵均对光合速率测值有明显影响;(3)谷子光合作用似乎受生物钟的影响;(4)用升降法调节光强,光质不变,较为适宜。

下旬,黄德华测定不同遮阴条件下谷子和花生的叶绿素含量。

9月上旬,试测花生的光呼吸。

依据上述测定数据,撰写出《不同光照条件对伏花生光合特性的影响》(花生科技)、《遮荫对谷子和花生光合特性的影响》(植物生态学与地植物学丛刊)和《光合速率测定中叶室内空气流速的研究》(植物学通报)3篇论文。总算学费没有白交,开始有所收获,其中最大的收获是初步建立了光合测定装置,掌握了测定方法,积累了测定经验,为今后光合生态研究奠定了基础。

(2)在中国农科院植物生长箱测定

3月下旬,到中国农林科学院农研所,了解植物生长箱的性能。经协商,对方同意我们在此进行作物温度-光合曲线的测定。

5月中旬,瓦盆装土,种植玉米、谷子和花生。

6月下旬,利用其植物生长箱,测定花生温度-光合速率。发现:叶室内温度显著高于箱内,且明显滞后,无法完成温度-光合曲线的测定,事与愿违,设想落空。

(3)筹备群体光合测定设备

2月中旬,组内就测定群体光合所用的大型同化箱设计方案和测定方法进行了讨论。拟添置的设备有:鼓风机、排风扇、涡轮流量计(用微风速仪改装)、稳压器、大型同化箱、冷却系统、管道等。

月底,到和平饭店,走访陈先生和区先生,了解通风与降温设备,为制作群体光合测定装置做准备。

3月初,到物理所,了解光谱测定仪器的性能与使用方法;

下旬,再次请陈先生讲解水冷、风冷和通风管道的绝热等问题。其后开始筹建。

(四)由作物光合生态转向草原光合生态

1977年12月,包括植物所在内的“六所二厂”复归中科院直属领导。这预示着植物所将再次面向全国,应以学科研究为主。

1978年,社会开始转型,各行各业概莫能外。自1月份始,全室就今后植物生态学研究方向、任务、内容和设组等问题,断断续续反复讨论,至6月下旬,确定研究方向为“生态系统中植物群落的分类、分布、结构和功能”。研究对象包括森林、草原、荒漠、农田。

其中,作物生态组搞以光能利用为中心的实验生态学工作,主要研究植物光合生产力与环境条件关系的研究,包括:植物群落结构与光合生产力的关系、各生态因子与光合速率的关系。将来条件具备后再扩展到草原和森林。此间,在室、组讨论时,大都认为,光合生理生态研究,目前应以作物为对象。

8月,在西宁召开中科院陆地生态系统工作会议,决定开展生态系统的结构、功能、生产力的研究,包括森林、草原、农田等陆生生态系统的基本理论;建立森林、草原、农田等生态系统定位研究站。其中“中科院内蒙古草原生态系统定位站”,由植物所牵头。据说,会前植物所就已做出决定,不再参加农田生态系统研究。至此,作物光合生态研究宣告结束,转向草原植物光合生态研究。尽管研究对象变了,但二者均以草本植物为主,光合测定方法基本相同,之前三年创业,精力、物力并未白费,为其后的草原光合生态研究打下了基础。

 

责编:微科普

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