当你感到“渴”的时候，你会怎么做?只需起身寻找最近的水源，然后放到嘴边牛饮几口，即可缓解口腔深处的焦灼。但你有没有想过，一株不可移动的植物要是感到“渴”了，该怎么办呢?植物固然不能像我们一样轻松地找到水源，但作为自然界的“生存大师”，植物们也有自己的求生之道。
植物们的求生之道，可以大致分为外部形态改变和内部代谢调控两种。
一、外部形态改变
在干旱时，一些植物们会采取“开源”策略，即主动扩大根系，寻找水源。大部分生长在沙漠的灌木类植物就是如此，有些植物的主根甚至能深入地下20~30米深，这些“深潜”地下的根系能精确搜索并利用隐藏的地下水资源。
图1 沙漠灌木的根系示意图
相对“开源”而言，“节流”同样是植物面对干旱逆境时的重要策略。植物的水分大多通过叶片表面的气孔以水蒸气的形式蒸腾，一些植物则会通过改变叶片形态的方式，减少蒸腾作用，达到“节流”效果。以桉树为代表的桉属植物在叶片表面进化出一层蜡质，保水抗紫外线;一些生长在季风气候地区的多肉植物如芦荟、龙舌兰等，则将叶片进化出储水功能，雨季时吸水供旱季使用;而仙人掌则更为极端，直接将叶片退化为刺，最大程度上减少水分蒸腾。
图2 从左至右：桉树叶、芦荟叶、仙人掌刺
二、内部代谢调控
气孔作为植物叶片上重要的“货运枢纽”，同时承担着“进口”二氧化碳和“出口”水蒸气的重要功能。在干旱的胁迫下，一些植物会选择关闭气孔以减少水分消耗，但这也阻断了二氧化碳的进入。
图3 植物的气孔示意图
在一般的光合作用过程中，植物会通过暗反应固定游离的二氧化碳，而后在光反应中吸收光能并将其消耗。而在气孔关闭后，植物将面临两大问题：一是二氧化碳这一短缺，二是光能过剩带来的叶绿体损伤。
图4 光合作用
那么植物是怎么克服这些问题的呢?让我来给你一一讲解。
首先是二氧化碳供应被切断所引发的“原料短缺”。上文所述的一般光合作用中，由于C5和C3化合物含量少，不能储存大量二氧化碳，故只能采取“现产现用”的模式，必须时刻不断保持二氧化碳供应。而在气孔开启时长受限时，植物们诞生出了两种解决方案：CAM途径(景天酸代谢)和C4途径。CAM途径是通过夜间开启气孔，将二氧化碳转化为苹果酸等四碳化合物并大量储存于液泡“仓库”中，在白天光反应进行时再调运使用的“夜储日用”型;而C4途径则是叶肉细胞将一种与二氧化碳亲和力极高的PEP羧化酶用作“高效二氧化碳泵”，在极短的气孔开启时长中捕捉足够多的二氧化碳，而后在维管束鞘细胞中释放使用的“高效打包”型。
图5 CAM途径和C4途径
其次是光能过剩引发的叶绿体损伤。如果将光反应的过程比作烧开水，当锅里的水烧干时，多余的热能就会损坏这口锅。同样的，当二氧化碳不足时，光合色素吸收的能量无处消耗，便会生成极具破坏性的活性氧，对光合作用的关键部位产生损害。这时，植物体内便会合成抗氧化物质，例如维生素C、谷胱甘肽、类胡萝卜素等，以中和活性氧。此外还会进行非光化学淬灭，将光能以热能形式散发，相当于给光合系统装上“散热器”，减少了活性氧的产生。
植物不仅能够通过优化光合途径进行节水，还能够利用渗透势来防止水分流向细胞外。渗透势是什么呢?众所周知，溶质溶于水是由于溶质分子和水分子之间具有引力，溶质分子浓度越高，对水分子的吸引力就越强。当一层透水而不透溶质的膜两边的溶液浓度不同时，两边对水分子的吸引力也不同，水分子受理不平衡，便产生了向浓度高一边移动的渗透势。
图6 渗透现象
而植物细胞正是利用了这一点。在缺水时，它们会在细胞质内积累脯氨酸、甜菜碱等“友好溶质”，将细胞内的水分子牢牢“锁住”
在干旱逆境中，植物可谓是“八仙过海，各显神通”。这些植物在干旱中所展现出的生存智慧不仅造就了草原、沙漠等生物群落这些生命奇迹，有些还为人类的生产提供了重要帮助。植物还有许多生存之道值得人类借鉴，希望在日后能看见更多基于植物仿生学的技术被用于生产和生活。
本文作者：厦门大学环境与生态学院2025级本科生王期俊。本文由海洋负排放(ONCE)国际大科学计划、厦门大学碳中和创新研究中心支持。
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