引言：如果有人告诉你，生活在亿万年前的恐龙与翩翩起舞于花丛中的蜂鸟有较近的亲缘关系，你一定会认为这是天方夜谭。但发现于世界各地的恐龙和早期鸟类化石确实告诉我们，庞大的恐龙家族并没有消失殆尽，到今天为止，应该说，对于恐龙变成鸟类的过程，科学家们有了非常深入的了解。我们可以肯定地说，恐龙变成鸟类不仅是一种科学假说，它已经成为了一种科学理论，从某种程度来讲，五彩斑斓的鸟儿就是活着的恐龙。那么，在我们印象中体型庞大、称霸陆地的恐龙，是如何演化为会飞的鸟类的呢?
鸟类起源研究领域最重要的两个方向是羽毛和飞行起源研究。那么我们就从这两个方面来探讨鸟类的演化过程。
羽翼的演化
早期人们认为羽毛是由鳞片演化而来的。而1998年美国鸟类学家理查德·普鲁姆提出了羽毛发育理论，认为现代羽毛是一系列的、渐进演化的过程。它将羽毛的演化分为五个阶段。最初的羽毛可能是一种单根中空、无分支的空心圆柱结构，由羽毛囊发育而来，这是它的第一阶段。到了第二阶段就开始分化成简单的细丝，而到第三阶段出现了羽轴，细丝进一步分化为羽枝。前三个阶段的羽毛以保温、求偶展示为核心功能。到了第四阶段，羽小钩可能就出现了，相邻羽小枝通过钩槽互锁形成致密羽片，具备初步防水、滑翔辅助能力。而到第五阶段，羽片的结构优化，不对称的飞羽出现，提供了飞行升力与操控性。
这个理论刚开始提出的时候有很多学者表示认同，但是缺乏有力证据。1861年在德国发现的始祖鸟(是连接爬行动物与鸟类的过渡物种)化石，在它的身上已经发展出了飞羽，也就是羽毛的最后形态。近年来，在我国辽宁西部、河北北部和内蒙古东南部中生代地层发现了一系列带羽毛恐龙化石，也为揭秘羽毛的宏观演化提供了诸多证据。1996年，科学家在中国辽宁发现了第一块长羽毛的恐龙化石，就是著名的中华龙鸟。中华龙鸟是现代科学家公认的鸟类的祖先。中华龙鸟的身上带有细丝状羽毛，也就是说羽毛的第二阶段形态在恐龙身上发现了。在这以后，科学家们在辽宁地区发现了越来越多的带羽毛的恐龙化石。不仅小型的恐龙化石带有羽毛，有些巨型恐龙的身体上也长有羽毛。经过对比发现，不同的恐龙长着不同的羽毛，同一种恐龙身上也长着不同的羽毛，可以表明，这个时期恐龙身上的羽毛是各种各样的。邹氏尾羽龙的身上已经出现了对称的羽片，还有赵氏小盗龙，这种恐龙在四肢上都覆盖了不对称的飞羽，相当于是有四个翅膀的兽脚类恐龙，还有赫式近鸟龙，它有绒毛状的体羽，四肢也覆盖了飞羽，还有明显的羽冠，它生活在1.6亿年前，比始祖鸟还要早1000万年。如果把这些羽毛的形态放在一个演化树上就会发现，从恐龙演化的早期到鸟类起源的过程当中，羽毛变得越来越复杂，越来越像现代鸟类的羽毛。这些有羽毛的恐龙们能够证明羽毛发育理论是对的，五个阶段的羽毛都在恐龙身上出现过。
飞行起源
恐龙演化为鸟类，面临的最大挑战就是飞行能力的产生。那么这种飞行能力是怎么样产生的，长久以来有不同的假说。其中最主要的两种假说，是地栖说(地面奔跑假说)和树栖说(树木滑翔假说)。地栖说认为飞行起源于地面，可能是鸟类祖先为了捕捉猎物，在地面奔跑的同时扇动上肢，慢慢演化出了翅膀，然后在地面演化出了飞行能力。而树栖说则认为鸟类祖先生活在树上，然后它借助于重力，通过降落滑翔，慢慢演化出了飞行的能力。这两种假说最关键的区别是一种假说认为鸟类在演化飞行能力的过程当中利用了重力，另外一种假说认为它是通过克服重力获得飞行能力的，那么哪一种假说更可能呢?
树栖说就是树木滑翔假说，在支持恐龙演化成鸟类的学者当中占据了主流地位。辽西发现的小盗龙、近鸟龙等鸟类近亲恐龙，均有弯曲的树栖型脚爪，四肢全覆盖的不对称飞羽，是典型的树栖滑翔特征，且这类化石的演化时间早于纯地栖的恐龙近亲，更接近鸟类起源节点。而地栖说的核心观点，如今更多被视为飞行演化后期的辅助环节：恐龙在树栖滑翔的基础上，逐步发展出振翅行为，地面拍翅辅助奔跑、爬斜坡的动作，进一步优化了翅膀的振翅能力，最终完成从滑翔到主动振翅飞行的跨越。树栖滑翔是飞行起源的“起点”，地面相关的运动则是推动飞行能力完善的“助力”，二者结合 才是鸟类飞行的完整演化路径。
结语
当然，当我们去了解鸟类演化的时候，并不能只讨论羽毛和飞行起源。在演化过程中，鸟类的呼吸、散热系统，以及它的骨骼、身体形状都会有所改变。鸟类的演化过程还有很多未解之谜，大多是猜想。这些悬而未决的谜题，正是科学探索的生命力所在，也是召唤我们持续探索的灯塔。鸟类演化的研究，需要我们在化石的碎片里寻找线索，在实验室的推演中逼近真相。未来，随着更多化石的出土与技术的进步，我们终将拼凑出恐龙飞向蓝天的完整路径。
参考资料：
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本文作者：厦门大学环境与生态学院周萍、吴俣。
本文由海洋负排放(ONCE)国际大科学计划、厦门大学碳中和创新研究中心支持。
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