纤维装配压模型的热力学及动力学基础

时间:2017-05-26 10:28:36
作者:王孝恩
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纤维装配压模型的热力学及动力学基础,细胞运动的机械力是如何产生的,一直是生命科学研究的重大课题。王孝恩已经提出,肌细胞依赖于渗透压机理产生收缩力。

   细胞运动的机械力是如何产生的,一直是生命科学研究的重大课题。我们已经提出,肌细胞依赖于渗透压机理产生收缩力[1]。在非肌细胞中,人们已经发现,根本不需要所谓的马达蛋白,仅有肌动蛋白纤维或微管的聚合和/或解聚,由纤维装配压就能产生推动生物膜或负载前进的机械力[2]。这些实验已经在细胞提取液或用已经蛋白配制的溶液中建立了体外模型。那么,在这类过程中,化学能是如何转化为机械力的呢?本文以热力学为基础,介绍并从微观流体动力学的角度来进行分析。

一、布朗棘轮(Brownian retchets)模型与布朗运动

通常纤维在加端装配,在减端去装配,人们曾形象地将这种“加端装、减端拆”的现象称其为“踏车”。1993年,Oster, GF.等人[3]最早用防倒转的棘轮来描述这种踏车的产力机理,称为“布朗棘轮”模型。他们指出:“这些过程把化学键能转换成直接的运动,但它们不是以机械化学循环进行运作,并且也不直接依赖于核苷酸的水解”,“因整流的布朗运动是它们的基本运作,所以我们称这些机器为布朗棘轮”,“我们要说明这种体系不同于通常认为的蛋白马达(例如,肌球蛋白myosin, 动力蛋白dynein, 驱动蛋白kinesin),但那些马达则有可能是布朗棘轮”。

他们之所以称其为布朗棘轮,是为了区别于由工作介质的温度变化而做功的那些蒸汽机、内燃机等“热棘轮”机器。那些热棘轮机器是通过防倒转及活塞装置来完成热-功转换的。没有这些机器,水的汽化及燃料燃烧产生的高温气体只能向所有方向膨胀,而不能转动或往复运动来做功。相比之下,布朗棘轮的做功是在等温条件下通过整流布朗运动来完成的。

布朗运动指的是液体或气体分子的随机的热运动,它是植物学家R.布朗于1827年在显微镜下观察悬浮在水中的花粉的运动时最早发现的。因此,布朗棘轮是将溶液中这种随机的、无定向的分子的热起伏运动转换成定向的推动力。

二、对布朗棘轮模型的评价

Oster, GF.等人的文章看,他们提出布朗棘轮模型所依赖的热力学理论是对的,这一点毫无疑问。热力学是在化学平衡的基础上建立的,它在研究一个过程时,只注重体系起点和终点的状态,而不考虑中间经过了哪些途径。应用化学热力学的结果,可知过程中的能量变化,若一个过程的自由能变小于零,就可判断这个过程是自发的,否则就不能自发进行。但一个热力学过程的内部却是一个黑箱,其具体是怎么样发生的,热力学并不能告诉我们。这些具体的步骤只有通过动力学才能研究。

布朗棘轮模型就是在细化这些动力学步骤时出了问题。对于迁移细胞(如新生鱼鳞细胞)的前导边缘、扁平足及线头足等处细胞膜的向外伸出,以及阿米巴单细胞的移动等,通常称为细胞运动。在这些细胞内靠近前行的一边而离细胞核较远的地方有一片肌动蛋白纤维交织成的网络。这些网络在前边的近质膜处往往有些其它蛋白的停靠,显微镜下观察时类似纤维分叉,因此被称为肌动蛋白纤维的叉端,在离细胞核比较近的另一端称为尖端。细胞膜在向外伸出时,往往伴随着肌动蛋白纤维在叉端的装配和在尖端的去装配,这些现象都是显微镜下观察到的。稍有不同的是,在线头足内分布的是肌动蛋白纤维束。因此大家的共识就是,肌动蛋白纤维在叉端的不断装配推动质膜向外伸出,产生细胞运动的机械力。

布朗棘轮模型就是在此基础上提出的,它的细化的形象描述,我可以在此举一个更形像的例子。就像一个人站着,两只脚交替抬起,无论哪只脚,只要抬起,脚下就会添上一块砖。这样人体就会不断升高。正在升高的人体就是不断向外伸出的细胞膜,脚下添的砖块就是肌动蛋白单体,不断垒高的砖垛就是肌动蛋白纤维。

布朗棘轮模型如此唯象地、机械地描述,对于这些细胞运动还能勉强说得通。但对于由肌动蛋白纤维装配推动的,例如,李斯特细菌Listeria monocytogenes、人造囊泡及涂有细菌表面蛋白(ActA)的聚苯乙烯微球的运动,还有细胞分裂前两个中心体的分开和向极运动,众多的实验观察都与布朗棘轮模型不符,但与我们提出的纤维装配压模型完全一致。

三、纤维装配压产生的微观流体动力学分析

在等温条件下,在饱和或过饱和溶液中晶体的成核、反应物颗粒的有效碰撞和无效碰撞、及任意组分颗粒的弹性碰撞,都属于布朗运动的范畴,也称为热起伏。

我们考虑在饱和溶液或过饱和溶液中最早晶核的形成。当两个构晶离子或溶质颗粒通过布朗运动发生碰撞时,有可能把它们的“跟班水”抛在身后而结合成一个二聚体。此时二聚体周围的微小体积内的水分就会过量,溶解度大致减为原来的一半,原来的饱和或过饱和溶液在这一小范围内,就变成了非常的不饱和了。这样以来,这个二聚体就必然要溶解,重新分开成两个单体。同理,在刚好饱和的溶液中,生成三聚体、四聚体。。。,或更高聚合体的可能性几乎可以排除。这就是晶体成核的自由能障或活化能。所以,在纯饱和溶液中晶核的最早生成是很难的,只有在过饱和溶液中晶核才能形成。

当在饱和或过饱和的溶液中,有一预先存在的晶核或微小的晶粒,或杂质颗粒时,在热运动中一个构晶离子或溶质单体,结合到预先存在的晶核等比较大的颗粒表面上,它的跟班水会沿这个大颗粒表面扩散到对面去。这是因为越大的颗粒半径,其界面上产生的、指向弯曲表面里边的水压越小[4],越容易向外扩散。这样在结合位点附近的微小体积内溶液就不会变稀,第二个、第三个,… 就会鱼贯而入地连续过来结合。这就好比经常堵塞的道路改成了单行道,将随机的热运动进行了整流,变成了单一方向的运动。

对于纤维聚合的情况,与结晶非常相似。作者已经通过实验证明了纤维在溶液中有一种很强的导流作用。当单体在纤维的加端装配时,纤维能将装配端产生的多余的跟班水沿着纤维表面扩散到纤维的另一端,使纤维的装配能连续地容易地进行。只要游离的单体浓度稍微大于其饱和浓度,这种装配就不需要消耗核苷三磷酸。如果单体浓度不大于其饱和浓度而发生踏车(加端装配而减端去装配)时,就要消耗核苷三磷酸的水解能。对于纤维聚合,是更明显的布朗运动的整流。

关于溶质粒子带有的跟班水的问题,我们可以考虑某一溶质A的浓度为1M的水溶液。其含意是指室温下1A的水溶液含有6.02×1023A的颗粒(分子或离子),或每下列体积的水溶液中含有1A颗粒。

1/6.02×1023)升= 1.66×10-24=1.66×10-27立方米= 1.66立方纳米

当溶液浓度不是太大的时候,溶液的体积近似等于溶剂水的体积。这样我们就可以大致算出,在上述溶液中,每个溶质A颗粒平均带有1.66立方纳米的跟班水。

通常情况下,体液(包括细胞内液)的渗透浓度大致为300毫摩尔每升,那么贡献于渗透压的每个渗透颗粒的跟班水大致为0.498立方纳米。

根据肌动蛋白单体的饱和浓度,文献值[5]为:叉端0.1μM,尖端0.7-0.9μM。我们大致取一个0.3μM的中间值,那么每个游离的肌动蛋白单体的跟班水将是4.98×105立方纳米(或者4.98×10-4立方微米)。这刚好是与渗透压相关的每个渗透颗粒的跟班水的百万倍。也就是说,每条肌动蛋白纤维在加端每装配一个单体,就会有万分之一立方微米量级的水从加端流向另一端。因此我们可以理解,肌动蛋白纤维的装配虽然是一种微观反应,但它却能产生远大于微观的流体动力学效应。我们可以说,在漫长的进化中肌动蛋白的使用是生命进化的最佳选择。20170405

参考文献

1.王孝恩 生物电与肌肉收缩的渗透压机理. 中科院科学智慧火花2017-02-22.

2.Tilney, LG. and Portnoy, DA. (1989) Actin filaments and the growth, movement, and spread of the intracellular bacteria/ parasite, Listeria monocytogenes. J Cell Biol. 109(4 Pt. 1): 1597-1608.

3.Peskin, CS., Odell, GM. and Oster, GF. (1993) Cellular motions and thermal fluctuations: the Brownian ratchet. Biophys J. 1993 Jul; 65(1):316-324.

4.王孝恩.(2004)Young压力对晶核形成和晶体生长的影响. 天津化工. Vol.18 No.4 16-17.

5. L G Tilney, D J DeRosier, A Weber, M S Tilney. 1992) How Listeria exploits host cell actin to form its own cytoskeleton. II. Nucleation, actin filament polarity, filament assembly, and evidence for a pointed end capper. JCB (The Journal of Cell Biology), 118 (1): 83-93.

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   细胞运动的机械力是如何产生的,一直是生命科学研究的重大课题。我们已经提出,肌细胞依赖于渗透压机理产生收缩力[1]。在非肌细胞中,人们已经发现,根本不需要所谓的马达蛋白,仅有肌动蛋白纤维或微管的聚合和/或解聚,由纤维装配压就能产生推动生物膜或负载前进的机械力[2]。这些实验已经在细胞提取液或用已经蛋白配制的溶液中建立了体外模型。那么,在这类过程中,化学能是如何转化为机械力的呢?本文以热力学为基础,介绍并从微观流体动力学的角度来进行分析。

一、布朗棘轮(Brownian retchets)模型与布朗运动

通常纤维在加端装配,在减端去装配,人们曾形象地将这种“加端装、减端拆”的现象称其为“踏车”。1993年,Oster, GF.等人[3]最早用防倒转的棘轮来描述这种踏车的产力机理,称为“布朗棘轮”模型。他们指出:“这些过程把化学键能转换成直接的运动,但它们不是以机械化学循环进行运作,并且也不直接依赖于核苷酸的水解”,“因整流的布朗运动是它们的基本运作,所以我们称这些机器为布朗棘轮”,“我们要说明这种体系不同于通常认为的蛋白马达(例如,肌球蛋白myosin, 动力蛋白dynein, 驱动蛋白kinesin),但那些马达则有可能是布朗棘轮”。

他们之所以称其为布朗棘轮,是为了区别于由工作介质的温度变化而做功的那些蒸汽机、内燃机等“热棘轮”机器。那些热棘轮机器是通过防倒转及活塞装置来完成热-功转换的。没有这些机器,水的汽化及燃料燃烧产生的高温气体只能向所有方向膨胀,而不能转动或往复运动来做功。相比之下,布朗棘轮的做功是在等温条件下通过整流布朗运动来完成的。

布朗运动指的是液体或气体分子的随机的热运动,它是植物学家R.布朗于1827年在显微镜下观察悬浮在水中的花粉的运动时最早发现的。因此,布朗棘轮是将溶液中这种随机的、无定向的分子的热起伏运动转换成定向的推动力。

二、对布朗棘轮模型的评价

Oster, GF.等人的文章看,他们提出布朗棘轮模型所依赖的热力学理论是对的,这一点毫无疑问。热力学是在化学平衡的基础上建立的,它在研究一个过程时,只注重体系起点和终点的状态,而不考虑中间经过了哪些途径。应用化学热力学的结果,可知过程中的能量变化,若一个过程的自由能变小于零,就可判断这个过程是自发的,否则就不能自发进行。但一个热力学过程的内部却是一个黑箱,其具体是怎么样发生的,热力学并不能告诉我们。这些具体的步骤只有通过动力学才能研究。

布朗棘轮模型就是在细化这些动力学步骤时出了问题。对于迁移细胞(如新生鱼鳞细胞)的前导边缘、扁平足及线头足等处细胞膜的向外伸出,以及阿米巴单细胞的移动等,通常称为细胞运动。在这些细胞内靠近前行的一边而离细胞核较远的地方有一片肌动蛋白纤维交织成的网络。这些网络在前边的近质膜处往往有些其它蛋白的停靠,显微镜下观察时类似纤维分叉,因此被称为肌动蛋白纤维的叉端,在离细胞核比较近的另一端称为尖端。细胞膜在向外伸出时,往往伴随着肌动蛋白纤维在叉端的装配和在尖端的去装配,这些现象都是显微镜下观察到的。稍有不同的是,在线头足内分布的是肌动蛋白纤维束。因此大家的共识就是,肌动蛋白纤维在叉端的不断装配推动质膜向外伸出,产生细胞运动的机械力。

布朗棘轮模型就是在此基础上提出的,它的细化的形象描述,我可以在此举一个更形像的例子。就像一个人站着,两只脚交替抬起,无论哪只脚,只要抬起,脚下就会添上一块砖。这样人体就会不断升高。正在升高的人体就是不断向外伸出的细胞膜,脚下添的砖块就是肌动蛋白单体,不断垒高的砖垛就是肌动蛋白纤维。

布朗棘轮模型如此唯象地、机械地描述,对于这些细胞运动还能勉强说得通。但对于由肌动蛋白纤维装配推动的,例如,李斯特细菌Listeria monocytogenes、人造囊泡及涂有细菌表面蛋白(ActA)的聚苯乙烯微球的运动,还有细胞分裂前两个中心体的分开和向极运动,众多的实验观察都与布朗棘轮模型不符,但与我们提出的纤维装配压模型完全一致。

三、纤维装配压产生的微观流体动力学分析

在等温条件下,在饱和或过饱和溶液中晶体的成核、反应物颗粒的有效碰撞和无效碰撞、及任意组分颗粒的弹性碰撞,都属于布朗运动的范畴,也称为热起伏。

我们考虑在饱和溶液或过饱和溶液中最早晶核的形成。当两个构晶离子或溶质颗粒通过布朗运动发生碰撞时,有可能把它们的“跟班水”抛在身后而结合成一个二聚体。此时二聚体周围的微小体积内的水分就会过量,溶解度大致减为原来的一半,原来的饱和或过饱和溶液在这一小范围内,就变成了非常的不饱和了。这样以来,这个二聚体就必然要溶解,重新分开成两个单体。同理,在刚好饱和的溶液中,生成三聚体、四聚体。。。,或更高聚合体的可能性几乎可以排除。这就是晶体成核的自由能障或活化能。所以,在纯饱和溶液中晶核的最早生成是很难的,只有在过饱和溶液中晶核才能形成。

当在饱和或过饱和的溶液中,有一预先存在的晶核或微小的晶粒,或杂质颗粒时,在热运动中一个构晶离子或溶质单体,结合到预先存在的晶核等比较大的颗粒表面上,它的跟班水会沿这个大颗粒表面扩散到对面去。这是因为越大的颗粒半径,其界面上产生的、指向弯曲表面里边的水压越小[4],越容易向外扩散。这样在结合位点附近的微小体积内溶液就不会变稀,第二个、第三个,… 就会鱼贯而入地连续过来结合。这就好比经常堵塞的道路改成了单行道,将随机的热运动进行了整流,变成了单一方向的运动。

对于纤维聚合的情况,与结晶非常相似。作者已经通过实验证明了纤维在溶液中有一种很强的导流作用。当单体在纤维的加端装配时,纤维能将装配端产生的多余的跟班水沿着纤维表面扩散到纤维的另一端,使纤维的装配能连续地容易地进行。只要游离的单体浓度稍微大于其饱和浓度,这种装配就不需要消耗核苷三磷酸。如果单体浓度不大于其饱和浓度而发生踏车(加端装配而减端去装配)时,就要消耗核苷三磷酸的水解能。对于纤维聚合,是更明显的布朗运动的整流。

关于溶质粒子带有的跟班水的问题,我们可以考虑某一溶质A的浓度为1M的水溶液。其含意是指室温下1A的水溶液含有6.02×1023A的颗粒(分子或离子),或每下列体积的水溶液中含有1A颗粒。

1/6.02×1023)升= 1.66×10-24=1.66×10-27立方米= 1.66立方纳米

当溶液浓度不是太大的时候,溶液的体积近似等于溶剂水的体积。这样我们就可以大致算出,在上述溶液中,每个溶质A颗粒平均带有1.66立方纳米的跟班水。

通常情况下,体液(包括细胞内液)的渗透浓度大致为300毫摩尔每升,那么贡献于渗透压的每个渗透颗粒的跟班水大致为0.498立方纳米。

根据肌动蛋白单体的饱和浓度,文献值[5]为:叉端0.1μM,尖端0.7-0.9μM。我们大致取一个0.3μM的中间值,那么每个游离的肌动蛋白单体的跟班水将是4.98×105立方纳米(或者4.98×10-4立方微米)。这刚好是与渗透压相关的每个渗透颗粒的跟班水的百万倍。也就是说,每条肌动蛋白纤维在加端每装配一个单体,就会有万分之一立方微米量级的水从加端流向另一端。因此我们可以理解,肌动蛋白纤维的装配虽然是一种微观反应,但它却能产生远大于微观的流体动力学效应。我们可以说,在漫长的进化中肌动蛋白的使用是生命进化的最佳选择。20170405

参考文献

1.王孝恩 生物电与肌肉收缩的渗透压机理. 中科院科学智慧火花2017-02-22.

2.Tilney, LG. and Portnoy, DA. (1989) Actin filaments and the growth, movement, and spread of the intracellular bacteria/ parasite, Listeria monocytogenes. J Cell Biol. 109(4 Pt. 1): 1597-1608.

3.Peskin, CS., Odell, GM. and Oster, GF. (1993) Cellular motions and thermal fluctuations: the Brownian ratchet. Biophys J. 1993 Jul; 65(1):316-324.

4.王孝恩.(2004)Young压力对晶核形成和晶体生长的影响. 天津化工. Vol.18 No.4 16-17.

5. L G Tilney, D J DeRosier, A Weber, M S Tilney. 1992) How Listeria exploits host cell actin to form its own cytoskeleton. II. Nucleation, actin filament polarity, filament assembly, and evidence for a pointed end capper. JCB (The Journal of Cell Biology), 118 (1): 83-93.

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