导读:以“三部曲”一语理解荔枝花芽分化过程,在过往的所有图书及刊物上,包括网络资料,均未出现过,是笔者在细读《荔枝成花过程及其重要制约因子》文,从“荔枝成花过程有二转折点分三步进行”的精辟论述里得到启发后形成的朴素的领悟。原文作者梁立峰教授认可这个提法,他觉得这样去理解既形象又贴切,易懂易记,特别适合科普。
荔枝,著名岭南佳果,果实色、香、 味俱佳,古往今来皆深受人们喜爱。宋代苏东坡被贬广东惠州时就曾说过,“日啖荔枝三百颗,不辞长作岭南人”。荔枝原产及主产中国,主要分布在冬天不会太冷也不会太热的岭南地区。国内及世界上其他一些有适合荔枝生长结实气候条件的地区也有荔枝存在。
荔枝果好吃,但其大小年结实现象极其严重,位百果之首,导致没法年年都有机会饱尝鲜美的荔枝。究其原因主要是荔枝成花过程高度受冬春天气状况制约,也由于这个原因,世界上具商品生产规模的荔枝栽培区非常有限。另一原因是荔枝“爱果不惜身”,大年结果太盛往往耗竭树体内的养分从而导致树势严重衰退,当年没能力萌发新梢及分化花芽,间或看到大年后连续二三年皆小年的现象。两种原因相比,前一原因比后一原因更具制约性。因为有些年份尽管荔枝树被管理得树势很好,还会因天气条件不就而难以成花。
有花不一定有果,无花肯定无果,所以荔枝研究者及栽培者历来重视荔枝花芽分化过程的观察和研究。历史上,由于各研究者的视角及思路不同,他们得到的关于荔枝花序结构及花序发育进程的观察结果不尽相同,众多不同的相关论述常让读者感到困惑和无所适从。
《荔枝成花过程及其重要制约因子》文(下称《荔》文)作者长期关注上述问题,反复比较各家对于荔枝花芽分化过程及荔枝花序结构的看法,也一直在琢磨最切合实际的表述方式。最终,他理顺了一系列疑团并将自己的见解载入该文中。
《荔》文作者在前人的认知的基础上,结合自己的观察与研究认为,荔枝花芽分化全过程要经历两个重要转折点:
1. 末次秋梢顶芽从生理分化状态转为形态分化;
2. 发育中的花序从圆锥花序分化状态转入聚伞花序的分化。
主张以这两个转折点为基准将荔枝成花过程看作分3 个步骤完成。这里没以“阶段”或“时期”相称,是因为“阶段”之间或“时期”之间通常有比较明朗的界限,而荔枝在整个花序发育过程中有一段时间是圆锥与聚伞两种花序的分化同时存在,在某个同一时间点很难明确说出花序发育处于哪一个阶段或时期。
荔枝花芽分化的3个步骤依次是:
1. 花序原基的诱导和孕育:荔枝末次秋梢(或枝干上的潜伏芽)在“被诱导”的情况下进入相对休眠状态,主动改变代谢途径,进行一系列重大生理生化变化,以适应孕育花序原基的需要。花序原基孕育是荔枝成花过程首先经历的事件。
2. 圆锥花序抽生及花序骨架构建:末次秋梢茎端(或枝干上的潜伏芽)的花序原基在适宜的环境条件配合下抽出初始圆锥花序,显露着“白点”的雏序逐渐伸长并进入后续分化,以多级分枝构建出花序骨架,为下一 步着花、开花奠定基础。
3. 聚伞花序分化及花器官建成:花序末次分枝转入花穗分化,循二岐聚伞花序的分化方式进行,3 朵小花组成一个小穗,2 个小穗组成一个 7 朵花的中花穗,4 个小穗组成一个 15 朵花的大花穗。荔枝小花由外到内依次分化出萼片、雄蕊、雌蕊等花器官。
据上所述可知,荔枝最后长成的花序实际上是一个圆锥花序与聚伞花序的组合体。两种花序在功能上各司其职。圆锥花序先出现,负责花序骨架的构建,属“基础工程”;花序骨架搭好后,聚伞花序出现,负责开花坐果,称为“开花花序”。由于荔枝最终以聚伞花序开花,是花序的主角,圆锥花序的贡献是为整个大花序打好基础,所以应将荔枝花序称为 “圆锥基聚伞花序”,意为以圆锥花序为基础的聚伞花序。这个名称直观而深刻地揭示了荔枝花序的内在结构,也道明了两种组成花序之间的紧密合作关系,是迄今对荔枝花序结构最为客观的认识。
经《荔》文的上述点拨,心中的荔枝花芽分化路线图豁然明朗, 知道原来“荔枝成花过程经历二转折点分三步进行”。抓住两个重要的成花转折点再细看荔枝成花的全过程,有“纲举目张”之感, 多少迷惑尽退,让笔者想到可以用“荔枝花芽分化三部曲”这样一句通俗词语去理解复杂的荔枝成花全过程,也觉得以这种方式去认识荔枝花芽分化更适合第一线的技术员及栽培者使用。
《荔》文没忘记指出,荔枝要想成功走完花芽分化全过程,圆满完成“三部曲”的演出,不是一件轻而易举的事情,因为华南的冬春多和暖,若有一段长时间没有降温过程出现,具有营养生长偏旺特性的荔枝树很容易长冬梢,或让带着“白点’或花蕾的花序出现所谓的“花变芫”现象。所以文章郑重指出,荔枝成花过程需要冬春季节有多次寒潮入侵,而且要适时、适度入侵, 这是该文的又一独到之处。
怎样才算适时适度呢?文章认为,最有利于荔枝成花的冬春综合天气和温度条件是: 冬春寒潮入侵次数 4~5 次,早寒潮能于 11 月中下旬出现,两次寒潮间隔期在 12 天以内,单次寒潮日均温≤10°C的连续天数达 6天、日均温≤10°C的总天数达 40 天, 极端最低温约 3°C~4°C 。以上的天气及温度条件要求看起来很苛刻,一般年份很难完全满足,但达标的条件越多对荔枝成花就越有利,特别是对晚熟、中熟品种。
在全球冬季气温持续上升的当今,“暖冬”是常态,这使得栽种荔枝成了果树生产中最具挑战性的行业,是真正的要“与天奋斗”的行业。可喜的是,一代代荔枝研究者和栽培着,为解决“荔枝大小年结实”这个“世界难题”级的老大难问题,一直在努力着,也已取得卓有成效的成果。
主要参考文献: 梁立峰. 荔枝成花过程及其重要制约因子. 广东农业科学. 2021, 48 (4): 37-46.
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